鱼类下适应水生的内部结构

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鱼类(下):适应水生的内部结构

俗称的鱼类,因其指代物种与人类生产生活息息相关,是一个在实践中为了使用方便而诞生的的总结性称谓。基本上,现生的水生脊椎动物在排除哺乳动物、龟鳖和其他具有水栖习性的脊椎动物之后,剩下的一般都可以归为此类。本文是领略动物学鱼类的第二部分,主要介绍鱼类的内部器官及其相应的适应性功能。

提示:本文内容较多,并可能具有一定的专业难度。

鱼类的骨骼肌肉

鱼类的骨骼系统,在硬骨鱼类(俗称bonyfishes)和软骨鱼类(俗称cartilaginousfishes)之间的重要区别在于骨组织(动物学内也可统称为骨质。Ostosis,下同,bonemineral或bonequality,须视情景使用)不同。值得注意的是,软骨鱼的骨骼虽然完全由软骨组成,但鱼骨之中也含有钙盐沉积,即也比较坚硬。硬骨鱼的内骨骼则以硬骨为主,但也包含一定的软骨。

骨的结构

硬骨鱼的骨骼系统有中轴骨骼和附肢骨骼两大类组成。其中,中轴骨骼位于身体的中轴部位,包括头骨(颅骨,Cranium即skull)、脊柱(Columnavertebralis,即vertebralcolumn,俗称spine)、肋骨(Costa,复数Costae,近年也称rib)等等。头骨主要包括颅骨和咽骨,颅骨的形成可以保护脑,又称为脑颅。硬骨鱼颅骨的骨块非常多,有一些比较原始的鱼颅骨的骨块,可以达到上百块。头部的咽骨组成咽颅,有一对颌弓,一对舌弓,五对鳃弓组成。

鱼类与人类头骨发育的比较,可见其同源性byMelindaDanowitzonResearchGate

头骨之后就是脊柱,由于鱼在水中生活,由于水的浮力不需要特别克服重力,脊柱的分化也比较简单。鱼类的脊柱只分化为躯椎(trunkvertebrae)和尾椎(coccygealvertebrae近年也称tailvertebrae)两部分,它们的区别在于有没有肋骨,即俗称的大鱼刺。鱼尾椎的脊椎骨(vertebrae)是典型的脊椎单节结构。中间的部分是椎体(vertebralbody),椎体的背面有椎弓(vertebralarch或neuralarch),椎弓形成的孔是椎孔(spinalforamen,注意不是椎间孔,intervertebralforamen),前后相连就形成了椎管(spinalcanal),从而保护里面的脊髓(spinalcord),椎弓向上的突起是髓棘(spinalspine或neuralspine),椎体的腹方也有一个弓形,称为脉弓,相应构成了脉孔,前后相连就构成了脉管,其中贯穿血管,脉弓向下伸出的即被称为脉棘。

哺乳动物的椎体的结构示意图viaWikimedia

这个结构就是典型的脊椎骨的结构,躯椎没有脉棘,而是在椎体的两侧形成了肋骨。对鱼类来说,锥体具有前后面,而且前后面都向内凹入,称为双凹型的椎体。双凹型椎体的典型特征是相邻的两个椎体之间有一个空间,在这个空间里还残存有脊索的痕迹。前文说到脊椎动物成体脊索退化或消失,这可能是演化的证据。

鱼类的椎骨结构,注意不同类群存在区别viaEarlyLife有改动

中轴骨以外是附肢骨骼,附肢骨骼主要是与奇鳍和偶鳍形成有关的骨骼。对于奇鳍来说,身体侧向的背鳍等在体内由支鳍骨进行支撑,而尾鳍则是借助尾椎进行支撑,奇鳍的体外部分包括有鳍棘和鳍条。对于偶鳍来说,它的体内是由带骨与中轴骨直接或间接相连,可分为肩带和腰带,而在体外同样表现为鳍棘和鳍条。

另外,对于每一个身处在体外的鳍棘或鳍条,在它的体内,这些鳍棘都有相应的鳍棘骨对其进行支撑。在这里,通过这个图来进行了解,鳍棘它的特点是既没有分支也没有分节,通常比较坚硬,这样的凸起到体外的附肢骨,称为鳍棘。对鳍棘进行正面的横切,观察其剖视观,如果其中有一条浅浅的缝,就称为假棘;如果它是完全愈合,没有缝隙的痕迹,就称为真棘。与鳍棘的相对应,具有分支以及分节现象的在体外的就是鳍条。

鱼类的骨骼结构示意图via普通动物学

偶鳍作为运动的器官和中轴骨要有所联系,这就需要带骨的存在,因此,带骨的作用就是把附肢骨和中轴骨联系在一起。脊椎动物具有肩带和腰带,鱼类的肩带把胸鳍与头骨连接在一起;而腰带一侧连接腹鳍,另外一侧则是游离于腹部的肌肉当中,没有和中轴骨的直接联系。这和鱼在水中生活不需要支撑体重有关系,也是水生脊椎动物,与陆生脊椎动物的一个重要的区别。

鱼类的肌肉系统viaXROMM

鱼类的肌肉分为头部肌、躯干肌和附肢肌。其中头部肌肉主要有眼肌和鳃节肌(英文见图),眼肌可以调节眼球的运动,而鳃节肌主要分布在鳃弓、舌弓和咽弓,管理上下颌的开闭以及鳃盖的活动。附肢肌主要是在鳍骨之间有一些肌肉,使其可以依附于躯体做整体的运动。而躯干肌是肌肉的主体成分,它位于躯干的两侧,保持了分节的状态。躯干肌由水平生骨骼分为轴上机和轴下肌,通常轴上肌比较发达,轴下肌比较薄弱,鱼在水中游泳主要利用躯干肌来进行运动,通过积极的收缩和舒张形成收缩波,向鱼体的后方进行传递,并最终借助鱼尾把收缩波传递到水中。水形成的反作用力,再经过鱼尾传递到躯体直接推动鱼体的前进。

感觉器官和神经系统

鱼类有一系列化学感受器和物理感受器来感受内外各种信息。其中外鼻孔作为化学感受器具有嗅觉的作用,但是不与口腔内相通,也没有呼吸的功能。鱼类在水中生活,因此眼睛没有眼睑和泪腺,但有些软骨鱼具有瞬膜,可能是起到在捕食过程中保护眼部的作用。鱼类眼睛的结构类似其他高等脊椎动物,有晶状体、角膜、视网膜(英文见图)等等,但是晶状体的曲度不能改变,相当于是定焦镜头,只能靠调节晶状体和角膜的距离来进行轻微的调节。

硬骨鱼的眼部结构byGretarssononWikimedia有改动

鱼类的听器包括内耳(innerear)和韦伯氏(Weber)器,内耳主要是感觉平衡的器官,每侧内耳由3个半规管和1个椭圆囊及1个球囊组成,3个半规管之间彼此垂直,是动态平衡感受器,椭圆囊和球囊是静态平衡感受器。鲤形目的鱼具有特化的韦伯氏器,可能是由是脊椎骨1-3的骨块特化而来。其中,三角骨与鱼鳔鳔壁相连,舟骨和内耳淋巴腔的壁接触。因此,水中的声波会引起鳔内气体同样振幅的振动,通过韦伯氏器传入到内耳,整个过程中有一定的放大作用,也可以产生听觉。

几个类群内耳结构的比较viaBrainKart

除了上述的几种感觉器官外,鱼类还有一类特有的感觉器官,就是侧线(lateralline)器官。从体表看,鱼的两侧有两条线状结构,称为侧线。侧线从前到后由一排具有小孔的鳞片前后相连,也就是说这些小孔就共同构成了侧线的体表结构。具有小孔的鳞片称为侧线鳞,从侧线鳞向上数到身体上源的侧线上鳞数,和到身体下缘的侧线下鳞数,侧线上下鳞数以及侧线鳞的数目是鱼类分类的重要依据。

鱼类的侧线器官结构示意图byonWikimedia有改动

侧线在体内相应的位置,包埋在皮肤下面的就是测线感受器,侧线器官有一系列的小管穿过皮肤鳞片到体表,形成侧线孔和外界相通。管内充满粘液,感受器就包埋在黏液里,按照一定的距离分布。感受器由感觉细胞和支持细胞构成,感觉细胞有感觉毛,当水流经过与体时,水压通过侧线孔会影响管内的粘液,并使感受器内的感觉毛摆动,感受器能感觉的频率的振动,通过这样的方式感觉水流的大小、速度和方向,对水中生活的鱼类具有重要意义。

前文领略过动物学中,圆口纲动物已经具有五部脑。鱼类同样可以人为划分五部脑,现阶段我国动物学考察的划分方式多为端脑(大脑)、间脑、中脑、小脑、延脑。但鱼类的大脑的左右半球没有完全分开,有嗅束和嗅叶主管嗅觉功能。中脑有视叶作为高级中枢,除了视觉功能外,也有运动调控的功能。鱼类的小脑很发达,是调节运动的中枢。延脑包括有迷走叶和面叶,很多生命中枢都位于延脑。而间脑需要从腹面进行观察。间脑的底部有脑垂体和血管囊,其中,血管囊是鱼类特有的感受水的深度和压力的感受器。

脑的人为分区自制

脑和脊髓是中枢神经,从中枢还发出很多周围神经,其中从脑发出有10对,从脊髓发出大概有36对左右。这些神经把信息从周围传递到中枢,再把中枢的指令传达到身体各部分,从而调节身体各个部分的生理功能。

鱼类的呼吸系统

与很多在水中生活的生物相似,鱼类用鳃呼吸。鱼类的鳃来源于外胚层,软骨鱼的鳃瓣着生在与鳃弓垂直的鳃间隔上,形成板筛的结构;而硬骨鱼的鳃瓣呈丝状直接着生在鳃弓上。软骨鱼呼吸时,利用鳃节肌的收缩和舒张,在上下颌开闭的过程中,水可以进入口腔和鳃腔,最后经过鳃裂流出体外。水流经鳃裂时,水和鳃中血管的血液可以进行气体交换。

鱼类的呼吸,可见水流的滤过过程仿Cruithne9onWikimedia有改动

硬骨鱼的呼吸运动主要是通过鳃盖的运动来实现。硬骨鱼有两对呼吸瓣,一对是上下颌内源的口瓣,闭嘴时可以防止水从口内倒流出去;另一对就是鳃膜,可以阻止水从鳃孔道流入鳃腔。鳃盖上提时,鳃膜由于外部的水压紧贴体表盖住鳃孔,鳃腔的容积增大、内压减小,水流由口进入鳃腔;鳃盖关闭时,口腔同时关闭,鳃腔内压力增大,水流经过鳃裂冲开鳃膜再从鳃孔冲出体外。因此,水流才能从口进入,从鳃孔流出。硬骨鱼鳃弓上有两片鳃,每个瓣鳃上都有很多鳃丝,每条鳃丝又有很多小的突起,称它为鳃小片。鳃小片表面积很大,间隙具有很多毛细血管,增加了气体的有效交换面积,有利于进行充分的气体交换。氧通过鳃小片到血管中,需要经过鳃小片的上皮细胞和血管上皮,两层上皮一共有1-3μm厚,故而气体经过的距离很短。鱼类的鳃结构同样保证,入鳃的水流方向和鳃内的血流方向相反。这使血管中的缺氧血和水中的氧含量即氧分压总是存在差距,保证水中的氧可以最大化被摄入到血液中去。这些都是鳃呼吸的过程中,鳃的结构与水中呼吸这个功能相适应的特点。

鳃的内部结构byPrasoonKumaronResearchGate有改动

除了鳃呼吸,因一些鱼类生活方式比较特殊,还有其他的呼吸方式。泥鳅(Misgurnusanguillicaudatus)浮出水面吞吸空气,再从肛门排出气泡,排出的气体中氧气减少二氧化碳增多。这种肠呼吸对鳃和皮肤呼吸具有很大的辅助作用,同时也促进直肠的运动。黄鳝(Monopterusalbus)的鳃严重退化,鳃丝很短,鳃耙只剩下一点点痕迹,因此,在水中不能只靠鳃呼吸。但是,黄鳝在口咽腔的皱褶上皮和肠道的内壁表皮粘膜上,都具有大量的毛细血管,可以利用它们进行气体交换。黄鳝呼吸时,在浅水里,竖直身体的前部,把吻端伸出水面,通过口咽腔直接呼吸空气。有时,黄鳝伸出的体长较长,在夜晚形成“望月”的动作。黄鳝配合这种特殊呼吸方式,相应的它的咽部特别的庞大。肺鱼(肺鱼纲Dipnomorpha)是现在生存的淡水硬骨鱼中,最古老形态最特殊的一种鱼类。它们在环境水源丰富时用鳃呼吸,旱季时可以直接用鳔进行呼吸。从发生上来看,鳔是由原肠管突出的盲囊所形成,与陆生脊椎动物的肺是同源器官。日本鳗鲡(Anguillajaponica)能用皮肤呼吸,即使短时间离开水,只要皮肤保持湿润就不会死亡。

鳔主要出现在硬骨鱼,特别是辐鳍鱼类体内。虽然鱼可以利用鳔来进行呼吸,但是鳔对于鱼的主要作用调节鱼体密度(旧称比重,density)。常见的硬骨鱼鳔位于内脏器官的背面,白色薄壁囊状的结构,呈气球状。有的鱼鳔只有一个室,有的鱼有两室,两室之间气体相通。经典研究认为,鳔内的气体减小、比重增加,鱼就会下沉一些,反之,就会上浮一些。但近年的研究认为,鳔并不主动控制鱼体在水中的沉浮,而是间接的调节鱼类的自身密度,使得鱼类和周围液体密度保持一致,辐鳍鱼类在水体的位置是通过偶鳍的运动决定的。

鲤科(Cyprinidae)鱼类的鱼鳔照片,可见两个鳔室byUweGilleonWikimedia

鳔内气体也有不同的方式进行调节。有一些鱼有鳔管,鳔管通到消化道,可以通过与外界相通的消化管进行气体进出的调节,这样的鳔称为管鳔或开鳔。还有一些鱼没有和外界相通的管子,看起来他们的鳔是封闭的,称为闭鳔类。对于闭鳔类,体壁腹面的红线有很多毛细血管,这个部分的上皮细胞可以分泌酶,把血液中的氧和二氧化碳等气体分离出来,并使这些气体进入鳔内。鳔的背面有卵圆区或卵圆窗,鳔内的气体排出时,括约肌松弛,气体从卵圆区进入周围的毛细血管,用这样的方式来调节鳔内气体的进出,从而调节鱼的比重,无论哪种鳔的类型,鳔内气体进出都比较慢,不能适应水压的快速变化,所以鳔的主要功能是使鱼悬浮,在限定水层中减少鳍的运动,降低能量消耗,鱼类实行水层间的升降运动,主要还是依靠鳍和体侧肌的运动。

鱼鳔外周的循环系统结构byJonHousemanonWikimedia

软骨鱼类不具有鱼鳔,它们有的完全通过游泳调节身体在水层中的位置,有的通过在体内存储油脂进行密度调节。注意,前者在睡眠时也可以保持运动,而后者的油脂不能根据水质随心所欲地进行变动。

鱼类消化系统

鱼类消化系统由消化管和消化腺组成。消化管最前端的开口即为口,口由上下颌组成。硬骨鱼开口在吻端,软骨鱼多在腹面。对硬骨鱼而言,随着鱼生活的水层和捕食习性的不同,口的位置和形状也略有不同。口上位是下颌比较长,主要吃上层浮游生物;口下位是吃身体下方的食物,因此上颌比较长;端位就是上下颌比较一致,主要吃中上层的食物。另外,口的位置和形状与食性相关。

鱼类的口内通常还有齿,有些齿形状大小比较类似,例如鲨鱼(鲨总目Selachimorpha)的齿,只有抓捕的功能,没有咀嚼的功能,称为同型齿。鲤形目(鲤形目Cypriniformes)的鱼有特化的咽齿,由第五对鳃弓特化而来。鳃弓的对面有基枕骨,咽齿和基枕骨相对,可以行使一定的咬碎切断的功能。咽喉齿在不同的鲤科鱼里,齿的数目形状和排列方式不同,可以作为分类的依据之一。

鲤科鱼类的齿式*

鲤科鱼类咽齿的行数、各行的齿数及齿的形状为鲤科鱼类的分类依据之一,并有记录咽齿的一定格式,称为齿式。记录数字从左侧记录到右侧,单侧每行以点号分隔,两侧以竖线分隔。如鲤的齿式为1.1.3

3.1.1,即左右两侧各有3行齿,左侧第1、2行各为1枚齿,第三行为3枚齿,右侧咽骨上内行为3枚齿,外侧二行各为1枚齿。草鱼齿式为2.5

4.2,即每侧各有两行咽齿,左侧第一行为2枚,第二行为5枚,右侧内侧一行为4枚,外侧则为2枚。

有的鱼类在取食的过程中,还有鳃耙(gillraker)参与。特别是对于以滤食方式为主的鱼来说,鳃耙是非常重要的过滤器。鳃耙位于鳃上,一片鳃,弓形的支撑结构是鳃弓,鳃弓的内凹面有排成三角形齿一样的结构,就是所说的鳃耙。鳃耙通常为两排并列,沿着鳃弓分布。鳃弓另外一侧是它的鳃页,由鳃丝组成,水从口进入从鳃孔出来的时候,鳃耙可以把食物拦截住,留在咽内进行消化。不同食性的鱼鳃耙的数量和形状差异很大:鲤鱼是杂食性的鱼,鳃耙的数量适中,排列也比较稀疏,没有什么过滤的效果;而鲢鱼和鳙鱼是滤食性鱼类,鳃耙数目就非常多,鳙鱼有六百多条,鲢鱼多达一千七百多条。

点带石斑鱼(Epinepheluscoioides)的鳃耙byRobandStephanieLevyonWikimedia

大量的鳃耙密集连接成网状,可以有效地拦截水流中的藻类,在黏液的作用下形成食物团进行消化。鳃耙在软骨鱼和硬骨鱼中均有出现。

消化道(gastrointestinaltract,或digestivetract、digestiontract、alimentarycanal或前面词汇的其他排列组合)由口(mouth)、咽(pharynx)、食管(esophagus)、胃(stomach)、肠道(gut或intestine)、肛门(anus)形成。

鱼类的消化道分化的程度和食性相关。对肉食性的鱼来说,胃比较明显,肠比较短;植食性的鱼来说,胃不明显,但肠非常长,胃的发达程度和肠管的长度与食性密切相关。有些动物的消化管还有一些特化的器官,比如鳜鱼(Sinipercachuatsi)在胃和肠之间有一些凸起的盲端,称为幽门垂(即幽门盲道或幽门盲肠pyloricceaca),它的主要作用是扩大吸收面积。还有些软骨鱼肠壁突起形成瓣膜,因为是螺旋状,所以称为螺旋瓣。螺旋瓣可以延长食物在消化管消化的时间,用这样的方式进行更充分的消化,而且可以扩大消化面积。

消化管的末端结构软骨鱼和硬骨鱼不同。软骨鱼具有泄殖腔,消化管的末端通到泄殖腔,生殖管道产生的生殖细胞,泌尿系统产生的尿液也排到泄殖腔,最后排泄物、生殖细胞和排遗物都从泄殖腔孔排出。硬骨鱼的消化管末端有单独的开口肛门,在它的后面有泄殖孔,是泄殖窦通到体表的开口,尿液和生殖细胞是经过泄殖孔排出体外。

几种硬骨鱼类的消化道及其附属腺体示意图,其中gallbladder胆囊;gizzard嗉囊或沙囊viaFrontiers有改动

鱼具有管外消化腺有肝脏和胰脏,有些硬骨鱼肝脏和胰脏混在一起,被称为肝胰脏(hepatopancreas,在其他类群中称为消化腺或中肠腺)。其中胰组织可以分泌多种消化酶,肝组织可以分泌促进脂肪消化的胆汁等。鱼类没有唾液腺,这与水中生活吞咽时,不需要借助唾液来湿润食物有关。节肢动物、软体动物也有类似的器官。

循环和排泄系统

鱼类的循环系统同样有心脏的结构,除了与圆口纲相同的静脉窦(venoussinus,下图中心房后方膨大)、一心房(atrium)、一心室(ventricle)之外,还有动脉圆锥或动脉球(图中心室前方膨大),各个部分之间都有瓣膜来保证血液的定向流动。动脉圆锥是软骨鱼所特有,它是心室壁向前延伸形成的有瓣膜的结构,因而具有波动能力。而动脉球是硬骨鱼所特有,由腹大动脉的基部膨大形成,是平滑肌构成。因此,没有波动的能力。虽然来源和组织构成不同,但它们的功能相似,都是减轻心脏收缩时血流对血管造成的压力,起到缓冲的作用。

鱼类的单循环示意图viaBiologySuperiority

鱼类的血液循环是单循环的方式,血液经过全身一周只经过心脏。一次进入心脏的缺氧血,流经静脉窦、心房、心室再到动脉球或动脉圆锥。心脏不承担把富氧血和缺氧血分开的功能,只是收集静脉血,经过大动脉再运送到鳃部。

从循环特点来说,鱼类的心脏在全身占比比较小,只占全身体重的0.03%左右,对比哺乳动物心脏会占到全身体重的0.45%。同时,鱼类的血压低,血流速度慢,心率也低,通常一分钟只有18-24次,血量也比较少。这与鱼类在水中借助浮力运动,代谢率比较低有一定关系。

鱼类在进行代谢过程中出现了集中的肾脏,以完成排泄的功能。肾脏经由肾小球和肾小管构成肾小体的滤过作用而形成尿液,也就是说鱼类是以泌尿的方式排出代谢废物。另外,鱼体内的很多含氮废物,以氨或者尿素的方式通过鳃排出体外。软骨鱼在直肠的背面有个圆柱形的线体叫直肠腺,可以排出体内多余的盐分。

肾脏除了排出代谢废物外,另一个重要功能就是调节体内的水分平衡进行渗透压调节。淡水鱼来生存的环境水分的渗透压低,大量水分进入鱼体,淡水鱼的肾小体发达,肾脏把多余的水分排出体外,排尿量很多,而且排出的尿液是低渗尿。淡水鱼肾小管上有吸盐细胞,通过重新吸收过滤液中大部分的盐分,来进行渗透压的调节,另外有些鱼的鳃上也有特化的氯细胞,来吸收经过鳃的水中的氯离子,从而补充盐分。

某种硬骨鱼的解剖照片,可见深色的肾脏(Kidney)viaSlideShare有改动

对海洋硬骨鱼来说,海洋环境的渗透压高于体内的体液和血液,鱼体内的水分会向外渗透,因此会大量喝水来补充体内丢失的水分。对于这样的鱼类,它们肾小球功能退化或者消失,肾小体的数目也会减少,排尿量很少,排出的是浓缩尿。

另外,有些海水生硬骨鱼为了进一步维持渗透压,会利用鳃上的泌盐腺来排出多余的盐分。而海水生软骨鱼用另一套机制来实现水盐平衡,它们调节自身的血液和体液浓度,使之和海水浓度相当造成等渗,从而保持水分平衡。它们形成的含氮废物主要是尿素,可以保持血液中的尿素浓度高达2%,总而使体内渗透压血液浓度和海水基本一致。当血液中尿素含量高时,从鳃进入的水分增多,冲淡血液浓度,排尿量随之增加,从而造成尿素流失;而当尿素降低到一定程度后,进入的水分减少,排尿量相应减少,使尿素含量又逐渐升高。软骨鱼利用这样的方式解决了水分平衡的问题。同样地,它们也有另外的方式,即利用直肠腺排出多余的盐分。对于洄游性鱼类,需要适应从海水到淡水急剧的盐度变化,比如鳗鲡在淡水中依靠肾脏调节水分,在海水中通过鳃上的泌盐细胞,把多余的盐分排出体外,从而保留水分。同时,肾脏的过滤功能会退化,排尿量大大减少。

鱼类的生殖和发育

鱼类绝大多数是雌雄异体(dioecous),体外受精,体外发育,雌雄异体表现在外形上还有雌雄异型的现象。有些种类是体外受精、体内发育。比如非洲鲫鱼(莫桑比克口孵非鲫Oreochromismossambicus),体外受精后的受精卵被雄鱼吞到口内,在口腔里孵化成小鱼再吐出,雄鱼会陪伴在没成年的后代旁边,遇到敌害小鱼还会回到雄鱼口中躲避。鲨鱼体内受精的情况比较多,雄性鲨鱼的腹鳍有凸起的鳍脚结构,鳍脚内侧有一条沟。生殖的时候鳍脚对抱两条沟合成一个管子,可以深入雌鱼输卵管末端膨大的“子宫”,用这样的方式进行体内受精。其中,虎鲨就是属于体内受精、受精卵排出体外并在体外发育的类型。还有些鲨鱼是体内受精、体内发育,比如星鲨(Mustelusmustelus)。星鲨的生殖方式是假胎生,卵在子宫内靠自身卵黄发育,但发育后期形成卵黄囊胎盘(yolksacplacenta),由母体提供后期营养。

非鲫的口孵行为viaUWISt.Augustine

从生殖方式看,体外受精发育的通常是卵生;有些说体内受精、体内发育的通常是卵胎生,卵留在所谓的子宫内进行发育,但发育所需的营养来自于卵而不是母体。整体来说,鱼类的生殖发育方式多种多样,以不同的方式和策略适应环境,并提高后代的生存率。

但是,也有少数鱼类具有性逆转的现象,其中最典型的就是黄鳝。黄鳝是一种雌雄同体的鱼,从幼鳝到成鳝全是雌性,可以产卵,可是产过一次卵后,卵巢转化为精巢。黄鳝的性逆转现象,在发育生物学上具有很高的研究价值。

主要参考资料

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